Reichel (1941)

From: M. Reichel, « l’Archéoptéryx. Un ancêtre des Oiseaux », in : Nos Oiseaux. Bulletin de la Société Romande pour l’étude et la Protection des Oiseaux, No. 159 (Décembre 1941), pp. 93-107 (avec dessins de l’auteur).

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Dans un journal consacré tout entier à l’étude de notre faune ailée actuelle, un article sur un fossile paraîtra peut-être quelque peu déplacé. Je dois avouer que cette pensée m’a fait hésiter un instant de répondre affirmativement à la demande qui m’était faite de fournir un travail sur L’Archéoptéryx. Il y avait du reste d’autres raisons d’hésiter : le sujet a déjà été traité surabondamment au cours des quatre-vingts ans qui nous séparent de la découverte de ce fossile célèbre, un des plus célèbres sans doute, celui qui a été pour beaucoup la preuve la plus éclatante du transformisme. Et depuis que nous le connaissons, aucun document nouveau West apparu. Les pièces originales, comme le remarque Lambrecht, sont devenues de véritables laboratoires de recherches. On a creusé la pierre pour retrouver les os manquants, on l’a exposée aux rayons X, à la lampe de quartz et photographiée sous tous les éclairages possibles. 11 est peu de fossiles que l’on ait soumis A un examen aussi consciencieux. Le sujet semble donc vraiment épuisé. En l’abordant, on ne peut plus prétendre apporter du neuf, mais il n’a pas perdu de son attrait et reste toujours actuel par les problèmes qu’il pose. Si l’on quitte les livres et que l’on prend en main, h défaut de l’original, un bon moulage en plâtre de la pièce la plus complète (celle du musée de Berlin), on ne peut manquer d’être saisi par la perfection et la beauté de ce vieux document. En contemplant cet oiseau fossile dont la pierre a gardé si nettement les contours, on le verra bientôt reprendre vie, se dégager de sa gangue, replier ses ailes, lisser son plumage de quelques mouvements hâtifs de sa fine tête lacertilienne et puis s’en aller d’un petit trot dandinant. Quelques sauts et le voilà traversant 1′espace d’un vol souple, soumettant ses rémiges A des torsions marquées, il atterrit sur un tronc et se met A grimper avec ses pattes et ses ailes A crochets… Ainsi, à travers les restes fossiles, nous aurons retrouvé l’oiseau vivant, et c’est avant tout « restauré » que nous tâcherons de le représenter ici. 11 aura par IA repris droit de cité dans la revue des vivants. Pourtant, avant de le montrer en chair et en plumes, il me paraît nécessaire de dire quelques mots sur sa découverte et de rappeler ses caractères anatomiques les plus marquants.

Les documents qui se rapportent au plus ancien oiseau connu proviennent des carriéres de pierre lithographique de Solenhofen et d’Eichstädt en Bavière, calcaires en plaquettes du Jurassique supérieur qui ont livré une faune admirable de poissons, de mollusques et d’insectes. Le premier en date est une plume, une petite rémige secondaire de é cm. de long, trouvée en août 1861, plume tout à fait semblable à celle d’un oiseau actuel. A la loupe, on en distingue les barbules. Elle est cependant transformée en une matière charbonneuse et ne porte plus trace, de sa coloration. Elle paraît simplement collée à la pierre et l’on comprend que lors de sa découverte les savants aient pu mettre en doute son ancienneté. H. von Meyer qui la décrivit le premier, dut prouver qu’iI s’agissait bien d’un fossile (on avait méme supposé qu’elle avait Ué peinte). Il le nomma : Archaeopteryx lithographica. Cette découverte fit sensation. C’était le premier indice de la présence d’oiseaux dans la période secondaire. Trop petite pour appartenir aux Archéoptéryx dont on connaît le squelette, la précieuse rémige doit Ure attribuée A un oiseau encore inconnu qui pouvait avoir la taille d’un râle d’eau. Peu de temps après, soit en septembre 18é1, on découvrit dans la même carrière l’Archéoptéryx dit de Londres (A. macrura Owen). Le squelette est disloqué et on ne voit tête que le bec denté, mais les rémiges et les rectrices ont laissé de très belles empreintes. Le troisième Archéoptéryx est celui du musée de Berlin. Il a été trouvé à Eichstädt en 1877. Il appartient à une forme plus petite que celui de Londres et en diffère par quelques caractères. Les spécialistes Font rangé actuellement dans un autre genre : Archaeornis (A. siemensi Dames), mais sur ce point les avis sont encore partagés. C’est à cet exemplaire que se rapporte notre étude. Il est le plus complet et se prête le mieux aux essais de restauration. Il git à plat, les ailes ouvertes. Les os des ailes et de la queue se voient de dessus, la tête, le tronc et les pattes, de côté. La violente torsion qu’il a subie est due sans doute A. la pression des sédiments. Les rémiges et les rectrices, dont il ne reste que 1′empreinte, montrent, en négatif, leur face inférieure. La position renversée de la tête est exactement celle que présentent les cadavres d’oiseaux â un degré avancé de décomposition. Elle tient an fait que les ligaments Mastiques de la face dorsale du cou font fléchir celui-ci en arrière dès que les muscles sont détruits. Lorsqu’on décharne le cou d’un oiseau pour en préparer le squelette, on le voit se courber de la même façon. Les premiers observateurs pensaient que cette position attestait les efforts d’un oiseau enlisé vivant.
Pour permettre la comparaison de l’Archéoptéryx avec un oiseau actuel, nous avons représenté ici (fig. 4), à la même échelle, une pie, supposée fossilisée dans la même attitude et le sternum manquant. C’est un des oiseaux dont les contours et la taille se rapprochent le plus de l’Archéoptéryx de Berlin. Si la silhouette est à peu prés la même, les membres ont d’autres proportions. La pie a la tête plus grosse, le corps plus ramassé, les os des ailes plus courts, les tarses plus longs. Ces deux figures permettront en même temps de reconnaître les caractères par lesquels I’oiseau archaïque diffère de l’oiseau actuel.

• SQUELETTE.

Le squelette de l’Archéoptéryx offre encore beaucoup de caractères reptiliens. Les mâchoires portent de petites dents coniques rappelant celles des lézards. Les narines sont encore presque A 1′extrémit& du museau. Les yeux étaient grands et probablement assez saillants, avec un anneau sclérotical osseux. Les vertèbres sont primitives d’aspect; la queue en possédait 20-21, étroites et allongées, alors que chez l’oiseau actuel elles sont beaucoup moins nombreuses et en partie soudées en un pygostyle. A l’aile, trois doigts munis d’ongles acérés. Le pouce pouvait s’écarter de l’axe de la main, mais les deux autres doigts, emprisonnés dans les ligaments où s’implantent les plumes, n’étaient capables d’effectuer que de très petits mouvements. Les côtes, très grèles et sans apophyse uncinée, ne sont pas

celles d’un oiseau. Il y avait aussi, comme chez les reptiles, des cétes ventrales. Le sternum manque, mais on connaît la fourchette et le coracoïde court et trapu. La patte est nettement avienne, mais le fémur frappe par sa longueur. Chez L’Archéoptéryx de Londres, on voit que les pubis s’unissaient en symphyse à leur extrémité très allongée, ce qui ne semble pas être le cas dans 1′échantillon de Berlin. Cette fusion pouvait fournir une attache solide aux muscles pubicoccygiens qui devaient être particulièrement développés chez un être muni d’une queue de cette dimension, un point d’insertion meilleur aussi aux adducteurs de la cuisse qui jouent un rôle important chez un grimpeur de ce type.

• PLUMAGE.

Les rémiges et les rectrices ont laissé des empreintes extrêmement nettes. Le calcaire A grain fin a gardé la marque des barbes et celle des rachis. Des plumes du corps, il ne reste que peu de traces, on en voit seulement A la nuque, A la poitrine et an croupion. Elles étaient moins aptes A donner des empreintes reconnaissables et certainement que la plupart ont été détériorées par la putréfaction. La jambe portait des plumes assez longues, formant, culotte, comme chez les éperviers. Il n’apparaît pas qu’elles aient eu une disposition bifide, semblable A celle des rectrices, comme on I’a souvent prétendu ; elles n’étaient pas des plans sustentateurs. Les plumes de la partie proximale de la queue sont plus courtes que celles de son extrémité. An niveau de la 12me vertèbre elles augmentent brusquement de longueur, comme l’a montré Steiner dans un travail récent. Cela donne à la silhouette de la queue une forme de pelle.

On n’est pas arrivé à établir avec certitude le nombre des rémiges primaires, malgré la netteté de leurs empreintes. Les estimations ont varié de quatre à douze. Les premiers auteurs, supposant les doigts libres, n’attachaient les grandes pennes qu’aux métacarpiens, qui n’en pouvaient porter que quatre h six. Mais du moment qu’elles s’insèrent sans aucun doute jusqu’à l’avant-dernière phalange du 2me doigt, on peut en compter an moins huit, marquées aussi bien par les rachis que par le contour. Mais, entre les tiges des grandes plumes bien visibles, on remarque les traces d’autres tiges qui s’effacent avant d’atteindre le bord externe de l’aile. On peut les interpréter soit comme des grandes couvertures d’une longueur inusitée, soit, comme des rémiges en voie de croissance. Cette deuxième hypothèse émise par Heinroth parait la plus vraisemblable. Heilmann l’a adoptée dans ses dernières restaurations et nous avons fait de même ici. L’aile de l’Archéoptéryx avait des couvertures sous-alaires remarquablement longues comme on n’en trouve actuellement que chez les oiseaux d’eau.

Nous avons admis que l’Archéoptéryx était entièrement recouvert de plumes. Peut-être que celles de la tête étaient rudimentaires, mais en tout cas le fait que le crâne est encore très reptilien ne nous oblige aucunement de le recouvrir d’écailles. Parmi les anciennes restaurations, on en trouve où les plumes ne figurent qu’aux ailes et à la queue, le reste du corps est représenté couvert de duvet. Vogt voyait L’Archéoptéryx avec un cou nu de vautour tandis que Pycraft l’emplumait jusqu’au bec.

Quant A la couleur des plumes, nous n’en possédons aucun indice. Selon les analogies qu’on lui prête dans l’avifaune actuelle, on pourra lui donner les teintes vives d’un oise-au tropical ou une livrée plus modeste, brune on grise. Nous le voyons plutôt tacheté ou zébré de brun avec ce type de coloration qui se retrouve dans des groupes tr&s divers : rapaces, gallinacés, râles et canards. Mais comme on peut restaurer la forme avec une certaine vraisemblance, alors que les couleurs et les dessins du plumage doivent être entièrement inventés, nous avons préféré donner à l’oiseau une teinte unie (sauf dans le petit croquis qui le montre perché, (fig. 5). Heilmann a représenté le mâle brillamment coloré, la femelle brune.

Squelette de reptile et plumage d’oiseau, l’Archéoptéryx est, si l’on veut, une sorte de lézard travesti en oiseau. Il jouait sans doute si bien son rôle qu’il ne laissait plus voir grand’chose du reptile. De même que le plumage est en avance sur les modifications du squelette dans le sens avien, aussi bien l’animal devait-il être dans ses allures beaucoup plus oiseau que saurien. Il faut le considérer comme un véritable oiseau.

Nous avons comparé L’Archéoptéryx à la pie dont il a les dimensions et à peu prés la silhouette. On l’a rapproché aussi du faisan, notamment du faisan doré qui est de même taille. Mais ce ne sont que des comparaisons grossières. En réalité, même si l’on fait abstraction des traits franchement reptiliens de son anatomie et que l’on ne considère que ses proportions, il est impossible de trouver à cet oiseau peu différencié un équivalent dans l’avifaune d’aujourd’hui. (11 tient en même temps du gallinacé, de l’oiseau de proie et du touraco.)

• RECONSTITUTION.

En rétablissant L’Archéoptéryx dans une position naturelle, on peut aisément se faire une idée de son allure. Les difficultés surgissent quand il faut se représenter son plumage, comme nous venons de le voir, et surtout I’aspect extérieur de sa tête. On ne peut pas savoir s’il avait un commencement de bec corné ou un museau de 1ézard recouvert d’écailles. Dans les nombreuses restaurations qui en ont été faites on trouve les deux interprétations. Nous pensons que le plumage s’étendait jusqu’aux narines et qu’entre celles-ci et la bouche il y avait une plaque cornée formant un bec très émoussé.

Les doigts de l’aile ont été aussi très diversement représentés. Le plus souvent on en figure trois s’écartant du bord de l’aile comme une petite main capable d’empoigner les branches. L’Archéoptéryx de Berlin montre très nettement que les doigts II et III étaient au contraire immobilisés jusqu’à l’avant-dernière phalange, la dernière seule était capable de flexion. Le pouce se trouvait libre comme il 1′est encore chez les oiseaux actuels.

• VOL.

Pour pouvoir mieux juger de la capacité de vol de L’Archéoptéryx, nous en avons établi la silhouette en grandeur naturelle, les ailes et la queue entièrement étakes, le cou tendu (fig. 6) et nous avons cherché à déterminer ses « caractéristiques », somme on dirait en termes d’aviation. Voici les mesures obtenues :

• Longueur 48 cm (squelette 40,5 + 7,5 cm pour les rectrices terminales
• Envergure 56 cm
• Aile pliée 17 cm
• Largeur de l’aile au niveau du carpe 13,8 cm
• Queue 25 cm
• Surface des ailes 533 cm2
• Surface totale 813, corps 90, queue 190
• Poids 180 à 200 gr
• Rapport du poids à ]a surface totale (charge au m2) 2,21 à 2,46 kg

La longueur totale n’est pas exactement mesurable sur le fossile, car I’extrémité de la queue manque. Mais on peut l’estimer en se basant sur la forme que présentent les rectrices terminales dans 1′exemplaire de Londres. Pour la surface des ailes, nous aurons deux valeurs selon que Fon met huit ou douze rémiges primaires. L’écart est de 34 cm2, soit 499 au lieu de 533 cm2. Le poids est difficile à évaluer, parce qu’il nous manque le sternum qui permettrait de connaître le volume des muscles pectoraux. Il a des ailes moyennes qui devraient correspondre à des pectoraux moyens égalant, comme chez la pie, le é-e du poids total 1. Mais d’après la forme de sa fourchette, la brièveté de son coracoïde et la débilité de ses côtes, on ne peut lui accorder des muscles de cette taille. Nous pensons qu’ils ne devaient pas dépasser le 7-e du poids du corps. Nous avons donc donné à L’Archéoptéryx de Berlin un poids un peu inférieur à celui de la pie, soit 180 h 200 gr. (pie 200 A 250 gr.). L’exemplaire de Londres, un peu plus grand, aurait pesé 260 A 300 gr.

On accorde en général A I’Archéoptéryx une puissance de vol très limitée. Comme c’est un oiseau primitif, on en a volontiers conclu qu’il devait voler d’une manière « primitive », comme un débutant, voleter plutôt que voler. Au point de vue aérodynamique, il a certainement quelques désavantages : son corps trop long ne forme pas encore une carlingue rigide, son centre de gravité devait se trouver un peu trop en arrière, les os de ses doigts ne sont pas soudés ni Margis en palettes de soutien pour les rémiges, I’avant-bras est moins long que le bras. Enfin des ailes courtes et une longue queue, rn~me chez les oiseaux actuels, ont toujours été des carac*res de voiliers médiocres. Cependant, si l’on consWre la belle surface portante qu’iI pouvait déployer, la longue cr~te d’insertion du muscle pectoral sur I’humérus, la fourchette solidement bAtie, ses rémiges parfaitement adaptées A leur fonction, on doit Fadmettre déjA capable de se mouvoir aisément dans les airs.

S’iI a un peu moins de surface que la pie, il était cependant tout h fait équipé pour voler comme elle en forft d’un arbre A Fautre, se glisser entre les branches, changer brusquement de direction. Mais ses ailes ne devaient pas exécuter les battements aussi vigoureux. Nous nous représentons qu’elles frappaient Fair sous un angle faible et qu’en vol ordinaire elles ne s’é1evaient pas beaucoup au-dessus de Phorizontale. Le vol était onduleux, entrecoupé de glissades. L’Archéoptéryx n’était toutefois pas un vrai planeur et il ne pouvait guére pratiquer le vol .4 voile qui nécessite de tout autres proportions.

L’atterrissage était aisé, toute surface déployée, les pattes portées le plus en avant possible (fig. 7), mais il se pent que Foiseau ait dft parfois se retenir par les ailes an moment de toucher terre 1. L’envolen terrain plat dut étre bas, au ras du sol et pr&W de quelques sauts.

• GRIMPEUR.

On pent s’imaginer que L’Archéoptéryx pouvait grimper aux trones, un peu A la mani~re des écureuils (fig. 8), les pattes repliées faisant appui arri~re et propulseur principal, les ailes, appui antérieur on plutét crochet. Dans ces conditions la queue n’a pas eu besoin de jouer le réle de support comme chez les pies, mais elle a pu fournir parfois un appui supplémentaire. 11 est possible qulau moment de prendre son essor, notre oiseau se soit agrippé la Me en bas. Dans cette position il aurait eu les ailes A demi repliées et se serait retenu avec leurs griffes dirigées vers I’arrière.

Pour monter aux troncs, il pouvait procéder par sauts brefs, par mouvements alternatifs des pattes et simultanés des ailes, on enfin par mouvements alternatifs des quatre membres.
Je crois qu’on a un peu exagéré les capacités de L’Archéoptéryx comme grimpeur. Dans bien des cas, ses rémiges ont dft entraver ses mouvements ou se froisser au contact des rameaux et il aura prfféré sauter d’une branche A I’autre avec les pattes seulement, comme un oiseau actuel. Le jeune Hoazin, gallinacé du Brésil qui a des griffes an pouce et A l’index et grimpe avec assez d’agilité, West pas embarrassé par de longues rémiges.

A terre, on peut se représenter L’Archéoptéryx le corps oblique ou presque horizontal 1, la téte haute, la queue parall&le an sol ou un peu redressée, les ailes pendantes, marchant h grands pas, capable aussi de courir, bien qu’un peu gauchement, vu la bri~veté de ses tarses. Au repos, il se sera volontiers couché sur le ventre, cc qu’il devait faire aussi sur les branches pour reposer ses pattes.

• NOURRITURE.

Il n’est pas possible de tirer de la forme de ses dents des indications précises sur son régime. Elles sont coniques, mais moins pointues que celles des 1ézards. Uapr~s le paléontologue Abel, L’Archéoptéryx se serait nourri surtout de baies, mais n’aurait pas dédaigné les insectes. 11 me semble plutét que les petites proies vivantes.durent ftre la partie essentielle de son menu, les baies Faccessoire. La table, du reste, était bien servie. Nous savons qu’aux temps jurassiques, les insectes et les mollusques abondaient, tandis que les végétaux n’offraient pas un choix aussi varié qu’aujourd’hui.

• MILIEU, FLORE ET FAUNE.

Les roches oii Fon a trouvé L’Archéoptéryx datent du Jurassique supérieur on plus exactement de 1′étage Portlandien. Elles sont de méme Age que les couches formant la partie moyenne de la paroi du Saléve. A cette époque, I’Europe moyenne était un archipel de grandes Res bordées de récifs de coraux et couvertes d’une végétation tropicale. La forét se composait surtout de conif~res voisins des araucarias, avec comme sous-bois des cycadées aux feuilles ovales on en lancettes, ressemblant A de petits palmiers, et des foug&res abondantes et variées; pas d’arbres h feuillage, pas de fleurs, pas d’herbe.
C’était 1′époque des reptiles. Ils abondaient dans Yeau, sur terre et dans les airs et comprenaient des formes géantes, le populaire diplodocus, le stégosaure et bien d’autres. Beaucoup étaient bip&des et laissaient sur le sol des traces pareilles A celles des oiseaux: Les aquatiques étaient des tortues, des crocodiles marins et surtout des grands ichthyosaures et plésiosaures qui représentaient les dauphins et les phoques de ce temps. Des poissons aux écailles épaisses et comme émaillées abondaient. 11 y en avait d’énormes, aplatis comme des Wmes; ils hantaient les abords des récifs de coraux, en quéte de mollusques qu’ils broyaient avec les mAchoires pavées de dents applaties. Les cadavres de ces poissons, jetés par la marée dans la vase des lagunes, ont Ué retrouvés admirablement conservés dans les rn~mes coucbes que I’Arch&optéryx.

Dans I’air, on devait voir partout des reptiles volants, les ptérosauriens, A membrane alaire attachée A un seul doigt. La plupart étaient de taille moyenne. 11 y en avait de petits comme nos passereaux et les plus grands, A cette époque, ne dépassaient pas 2 m. Wenvergure. (C’est plus tard, au Crétacé supérieur, qu’ils eurent des 9éants de 8 m, auvol d’albatros.) Beaucoup avaient un museau prolongé en bec, tel ce Pterodactylus scolopaciceps qui ressemblait h une bécassine autant par la forme de sa Vte que par celle de ses ailes et la taille (fig. 10). 11 y avait aussi les rhamphorhynques, aux ailes de sternes, dont la longue queue de 1ézard se terminait par un losange de peau, disposé verticalement et qui pouvait jouer le réle de gouvernail de direction latérale, particularité unique chez un animal volant.

A cW de cette abondance de reptiles, les mammiféres faisaient encore tr~s maigre figure. Uapr~s les rares documents fossiles qu’ils nous ont laissés de cette époque, ce n’était encore que de petits marsupiaux ressemblant A des sarigues. L’Archéopt~ryx a dfi en rencontrer parfois dans les bois qu’iI habitait et peut-Ure les craindre comme voleurs d’oetifs.

La faune dont faisait partie notre oiseau était ainsi profondément différente de celle des pays chauds d’aujourd’hui. Sans doute, les récifs de coraux avee les innombrables invertébrés qui les peuplaient, ressemblaient-ils A ceux des mers actuelles, mais parmi les coquillages

amassés sur les gréves, on aurait trouvé partout des ammonites, céphalopodes depuis longtemps disparus de nos mers.

• PROAVIENS, ORIGINE DES OISEAUX.

Nous ne savons rien des ancUres de L’Archéoptéryx. Du moment qu’il est bien établi que Foiseau descend du reptile primitif et que, d’apr~s ses caract&res ostéologiques, on pent déterminer avec une certaine vraisemblance le groupe de sauriens dont il est issu, il est trés tentant de se représenter I’aspect que durent avoir ses plus lointains ancUres, ceux qui les premiers ont pu se nommer oiseaux. Zoologistes et paléontologues ont essayé de les reconstituer par le procédé assez simple qui consiste ~ augmenter les caract~res lacertiliens de L’Archéoptéryx et h réduire ses caractéres aviens (le plumage par ex.). L’hypothétique animal, h peine oiseau, que Fon obtient de cette fa~on, prend la forme d’un 1ézard, muni de longues écailles aplaties on de plumes raides au bord arri&re des bras et des deux cétés de la queue. On I’a nommé Proavis, le proavien. Cet ~tre interm&diaire qui parait nécessaire h nos conceptions transformistes doit nous apprendre ce que L’Archéoptéryx ne dit pas : comment s’est d&veloppée chez I’oiseau la faculté de voler. La Paléontologie ne nous a livré sur ce point aucun témoignage, pas plus pour les oiseaux que pour les ptérosauriens et les chauve-souris dont les plus anciennes formes connues sont déjh de parfaits volatiles. Selon les uns, le proavien était arboricole et c’est dans les frondaisons qu’il fit son apprentissage de vol en s’é1an~ant d’un arbre h I’autre comme le dragon volant. Le vol plané aurait prkMé le vol ramé. Pour d’autres, le proavien a été terricole. La patte de l’oiseau. construite comme celle des dinosauriens bip&des, leur parait démonstrative A cet égard. L’oiseau aurait acquis la bipédie en vivant sur le Sol et ses membres antérieurs étant devenus inutiles ~ la marche se seraient transformés en ailes. C’est donc de bas en haut, qu’il aurait pris son essor. Une course rapide et des battements frénétiques de ses ébauches Wailes lui auraient permis de faire les sauts prolongés et finalement de voler. Cette th~se a été défendue surtout par le baron Nopcsa qui fournit h son appui des arguments ostéologiques tr~s forts.

La plupart des chercheurs qui ont abordé ce proWme se sont cependant prononcés pour I’hypothése de Farboricolie émise par Cope et défendue entre autres par Pycraft, Beebe, Abel et Steiner. Pycraft, en 190é, représenta un proavien aux ailes minuscules exécutant un vol plan~. Plus tard, Steiner en donna une restauration plus poussée, plus viable, si Fon peut dire. Elle montre l’oiseau-reptile, tr&s gr~le, muni d’assez longues plumes aux flancs, h la queue et aux avant-bras et portant des écailles sur le reste du corps. Les trois premiers doigts allongés sont en voie de prendre Faspect de ceux de L’Archéoptéryx, mais les plumes Wont pas encore envahi les mains. Beebe imagina un Proavis A quatre ailes, c’est-A-dire avec des rémiges aux cuisses (Tétraptéryx). Les auteurs de ces restaurations ont admis que les plumes ont progressiverrient remplacé les écailles et en dérivent. Débutant aux membres antérieurs et le long de la queue, elles se seraient étendues pen A pen sur tout le corps, pendant que I’animal exécutait déjA des descentes plan&s on rn~me du vol ramé. Ceci dans la th~se de la terricolie et dans celle, très récente, de Bbker qui suppose que le proavien, rn~me arboricole a, &s le début, cherché A augmenter la hauteur de ses sauts en agitant ses ailes naissantes 1.

Or dans cette évolution, c’est sans doute la plume qui a joué le rble principal. Nous ne savons pas comment ni h quel moment elle s’est formée. 11 West pas prouvé que cc soit par une lente modification de 1′écaille. L’idée qu’elle est une écaille ajourée on rn~me efriloebée sous Feffet du frottement de I’air, comme le sugg&re Heilmann, West pas soutenable. C’est une formation nouvelle qui ne ressemble réellement it 1′écaille qu’aux tout premiers stades de sa croissance, lorsqu’elle est encore A 1′état de papille épidermique. Son réle est capital, car elle était capable de pourvoir A toutes les nécessités de la locomotion aérienne. Elle est organe de vol non seulement en formant les plans de sustentation, de propulsion et de direction de Foiseau, mais en reWtant celui-ci d’une tunique aérodynamique atténuant les inégalités de son corps, vraie carlingue, lisse, favorable A la pénétration et chaude par surcroit. C’est la plume qui a fait Foiseau. Ses qualités assuraient A Fanimal des possibilit~s de spécialisation et de différenciation presque illimitées. Aussi West-il pas étonnant que les oiseaux aient surpassé de beaucoup les volatiles . 4 membranes.

C’est également en fonction du vol qu’iI faut regarder la patte de Foiseau, appareil de lancement et d’atterrissage, de type sauteur. Elle a pu se spécialiser, grAce an fait qu’elle n’était pas reliée A I’aile par une membrane et A mesure que le membre antérieur devenait aile, elle s’est différenciée dans le sens avien par Fallongement du tarsométatarse. Si la patte ressemble A celle des dinosauriens, c’est qu’elle a acquis comme la leur, mais par d’autres voies, le type bip&de. Cela Wimplique pas que l’oiseau ait W dinosaurien avant de pouvoir voler, comme le vent la th~se de la terricolie originelle.

Manfred Reichel, 1941

Il me parait difficilement admissible que l’oiseau ait fait la conquète de I’air par le vol ramé. Un proavien qui aurait eu comme ailes, au bras selitement, les écailles allongées on des plumes rudimentaires, n’aurait pu – méme en battant l’air frénétiquement – obtenir qu’un effet propulsif absolument minime, hors de proportion avec 1′effort fourni. Et pour battre I’air de cette fa~on-IA, il lui faut une musculature puissante et celle-ci A son tour demande des supports osseux appropriés. Nous serions done obligés de doter le Proavis d’un appareil thoracique en somme pareil A celui des plus puissants oiseaux rameurs (et qui n’aurait peut-~tre m~me pas suffi!). On sait qu’un oiseau auquel on a enlevé les rémiges primaires ne peut plus s’enlever du sol. Le battement n’a probablement commencé qu’avec 1′empermage de ]a main. An point de vue aérodynamique, la th~se de Nopcsa, aussi bien que celle de 13éker, ne semblent pas satisfaisantes. L’oiseau n’a pas appris A voler ((de bas en haut)) comme le veulent ces auteurs, mais de haut en bas, par le planement. C’était le moyen le plus simple de résoudre le probkme sans exiger de la nature un tour de force. On ne doute généralement pas que les ptérodactyles et les chauve-souris aient passé par un stade plané de ((gakopithéque)). Rien ne s’oppose ~ ce que Foiseau ait suivi une fili~re analogue, avec des plumes an lieu de membranes. Nous avons done de bonnes raisons de penser que c’est en s’0an~ant du haut des arbres (on aussi des rochers) que l’oiseau a appris 4 voler. La th~se de I’arboricolie telle que Pont formulée ses premiers défenseurs derneure certainement la plus vraisemblable.

L’Archéoptéryx, nous l’avons vu, possédait un plumage parfait, contrastant avec son squelette encore si reptilien. Il nous montre que la plume a acquis de bonne heure ses caractères particuliers. Rien n’empéche de la croire extrémement ancienne et d’emplumer de la tête aux pieds les obscurs petits sauriens aux allures d’écureuils qui étaient destinés à avoir nos oiseaux dans leur lointaine postérité.